2. Характеристика основных филумов кишечного микробиома

Firmicutes. В состав филума входят представители родов и видов с разным типом дыхания. Основными являются Eubacteria, Lactobacillus, Clostridium, Lachnobacterium, Roseburia, Faecalibacteria, Blautia, Dorea, Bacillus, Mycoplasma, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Staphylococcus spp. Наиболее важная функция - метаболизм сложных углеводов, в том числе нерастворимых полисахаридов, а также не утилизированного в верхних отделах ЖКТ белка.

Bacteroidetes. Представлены четырьмя классами: Bacteroidia (Bacteroides, Prevotella, Porphyromonas, Alistipes spp.), Flavobacteriia (Flavobacterium sp.), Cytophagia (Carnocytophaga, Odoribacter), Sphingobacteriia (Sphingobacterium sp.), которые участвуют в деградации полисахаридов, метаболизме желчных кислот, холина, белков и аминокислот, продуцируя метаболиты-медиаторы [60, 69].

Actinobacteria. Наиболее распространены Bifidobacterium, Propionibacterium, Corynebacterium, Frankia, Arthrobacter, Micrococcus, Mycobacterium, большая часть которых - сахаролитики, способные гидролизовать сложные углеводы (включая мукополисахарид), образователи гликокаликса - фактора колонизационной резистентности кишечной слизистой [68].

Proteobacteria. Наряду с симбионтами в состав филума входят условно-патогенные и патогенные бактерии с разными морфоформами и типами питания (использующие как простые (аммоний, цитраты, моносахара), так и сложные вещества (аминокислоты, белки), гетерогенные по двигательной активности, продуцирующие разнообразные промежуточные метаболиты. На основании анализа 16S рРНК протеобактерии подразделяют на 6 классов: Alpha-, Beta-, Gamma-, Delta-, Epsilon- и Zeta. В класс Alpha входят виды, способные к спиртовому брожению, Beta - нитрификаторы, Gamma - метанотрофы, а также значимые для микробиоты семейства Enterobacteriaceae, Vibrionaceae, Pseudomonadaceae. К классу Delta относятся сульфат-редукторы, анаэробные железобактерии, к Epsilon - использующие серу и водород в качестве источника энергии сульфоспириллы, а также возбудители инфекций C. jejuni и H. pylori [70].

Субдоминантные филумы. Включают в основном некультивируемые группы бактерий, в том числе: Fusobacteria - представлены семействами Fusobacteriaceae и Leptotrichiaceae, 11 родами, физиологическая роль которых до конца не выяснена; Verrucomicrobia - 18 родов, в том числе Akkermansia (A. muciniphila) и Prosthecobacter sp., утилизирующие различные сахара и гликопротеиды (муцин); Euryarchaeota - состоит из 8 классов архей (галобактерии, метанобактеры, археоглобы, метанококки, термококки и др. экстремофилы). Присутствие некультивируемых архей - продуцентов метана, в том числе рода Methanobrevibacter (M. smithii), обеспечивает утилизацию водорода, образующегося при гидролизе углеводов; Cyanobacteria - бактерии, способные к фиксации атмосферного азота, присутствуют в кишечнике непостоянно, роль в макроорганизме пока не изучена.